Deşi formulările moderne ale teoriei folosesc coeficienţi de rudenie diferiţi, toate celelalte aspecte ale definiţiei lui Hamilton rămân intacte.
Punctul crucial este presupunerea că potenţialul de reproducere individual poate fi subdivizat în componente aditive generate de acţiuni individuale. Potenţialul de reproducere al unui individ luat în calcul este redus scăzându-se toate componentele datorate „mediului social“. Asta înseamnă că trebuie să scădem din potenţialul de reproducere al fiecărui individ efectul altor indivizi asupra lui. Apoi trebuie să calculăm cum afectează individul luat în calcul potenţialul de reproducere individual al celorlalţi indivizi din cadrul populaţiei. În ambele cazuri trebuie presupus că
potenţialul individual poate fi exprimat ca o sumă a componentelor generate de acţiuni individuale. Potenţialul individual este efectul acţiunii asupra actantului plus efectele acţiunii asupra celorlalţi înmulţite în fiecare caz cu coeficientul de rudenie dintre actant şi ceilalţi.
Este evident că ipoteza aditivităţii, esenţială pentru conceptul potenţialului de reproducere incluziv, nu e obligatoriu valabilă în general.
De exemplu, potenţialul de reproducere al unui individ poate fi o funcţie neliniară a acţiunilor altora. Sau supravieţuirea unui individ poate să
necesite acţiunea simultană a altor indivizi: de exemplu, succesul reproductiv al unei furnici regină ar putea necesita o acţiune coordonată din partea unor grupuri de furnici lucrătoare specializate. Experimentele au demonstrat că efectele pe care comportamentele de cooperare la microbi le au asupra potenţialului de reproducere nu sunt aditive. E limpede că, în general, aceste efecte nu pot fi considerate aditive.
DOUĂ ABORDĂRI ALE POTENŢIALULUI
DE REPRODUCERE INCLUZIV
În cadrul literaturii despre potenţialul de reproducere incluziv există două
metode de abordare a limitelor aditivităţii. Prima abordare este mărginirea atenţiei la modele simplificate în care aditivitatea e valabilă. De exemplu, formularea iniţială a teoriei potenţialului de reproducere incluziv expusă de William D. Hamilton include aditivitatea ca ipoteză. Aditivitatea porneşte de la presupoziţia că mutaţiile au numai un efect redus asupra fenotipurilor şi că adaptarea variază lin odată cu fenotipurile.
M.A. Nowak, C.E. Tarnita, şi E.O. Wilson au investigat fundamentele matematice ale acestei prime abordări. Ei au demonstrat că abordarea în cauză necesită un număr de presupoziţii restrictive dincolo de aditivitatea efectelor asupra potenţialului de reproducere, fiind prin urmare valabile
numai în cazul unui număr foarte restrâns de procese evoluţioniste. În replică, peste o sută de autori au semnat o declaraţie care afirma că „teoria potenţialului de reproducere incluziv e la fel de generală ca şi teoria genetică a selecţiei naturale înseşi“. Cum să înţelegem această aparentă
contradicţie?
Răspunsul la întrebare este că declaraţia de mai sus se bazează pe o abordare alternativă care tratează retrospectiv problema aditivităţii. În această abordare, rezultatul selecţiei naturale trebuie să fie cunoscut sau precizat de la început, iar obiectivul este determinarea costurilor şi beneficiilor aditive care ar duce la acest rezultat, indiferent dacă corespund sau nu unor interacţiuni biologice reale. Costurile (C) şi beneficiile (B) sunt determinate prin metoda regresiei liniare. Schimbarea în frecvenţa genelor este apoi rescrisă în forma BR – C, în care R cuantifică gradul de rudenie.
Metoda regresiei a fost introdusă de Hamilton în partea a doua a lucrării despre teoria potenţialului de reproducere incluziv şi a fost ulterior rafinată
ca reţetă pentru rescrierea schimbărilor de frecvenţă în formula legii lui Hamilton.
Metoda regresiei stă la baza multor pretenţii privind forţa şi universalitatea teoriei potenţialului de reproducere incluziv. De exemplu, se spune adesea că metoda regresiei permite potenţialului de reproducere incluziv să evite cerinţa aditivităţii. Se mai spune şi că metoda regresiei generează o predicţie a direcţiei selecţiei naturale şi duce la o înţelegere cantitativă a oricărei schimbări de frecvenţă ca urmare a interacţiunii sociale dintre partenerii înrudiţi.
Evaluăm aceste declaraţii punând întrebarea: ce dezvăluie metoda regresiei despre o anumită schimbare în evoluţie? Vom arăta că pretenţiile privind puterea de predicţie şi explicare a metodei sunt false, iar pretenţia de universalitate n-are sens şi nu poate fi evaluată. Aceste constatări pun la îndoială ideea că potenţialul de reproducere incluziv oferă o schemă de principiu universală a evoluţiei. De fapt, o asemenea schemă nu există.
Metoda regresiei nu produce predicţii
Acum vom evalua diferite afirmaţii referitoare la metoda regresiei, începând cu afirmaţia că prezice direcţia selecţiei. Afirmaţia nu poate fi adevărată, deoarece schimbarea frecvenţei alelelor în intervalul de timp considerat e stabilită de la început. „Predicţia“ recapitulează doar un lucru dinainte ştiut, în aşa fel încât BR – C să corespundă cu rezultatul predeterminat.
Metoda regresiei nu prezice nici ce se va întâmpla în intervale de timp sau în condiţii diferite. La orice schimbare a scenariului sau intervalului de timp, datele iniţiale trebuie iar specificate, şi metoda trebuie aplicată din nou, cu rezultate noi şi independente.
Lipsa puterii de predicţie nu e surprinzătoare. Este imposibil logic să
prezicem rezultatul unui proces fără presupoziţii iniţiale despre comportamentul său. În lipsa unor ipoteze privind modelul, tot ce putem face este să rescriem datele într-o formă diferită.
Experimentatorii au observat absenţa capacităţii de predicţie. Un studiu recent a aplicat metoda regresiei la producerea prin cooperare a unui agent necesar în cazul rezistenţei la antibiotice a bacteriei Escherichia coli.
Autorii conchid că „şi dacă s-ar măsura valorile lui B, C şi R pentru un anumit sistem de producători şi non-producători, nu s-ar putea prezice ce anume va rezulta din schimbarea structurii populaţiei sau a biochimiei indivizilor“.
METODA REGRESIEI NU PRODUCE
EXPLICAŢII CAUZALE
Vom evalua acum forţa explicativă a metodei regresiei. Literatura actuală
pare să nu aibă aici o părere unanimă. Unele lucrări susţin că metoda oferă
explicaţii cauzale pentru schimbarea de frecvenţă, iar altele susţin, mai modest, că oferă un ajutor conceptual util. Mai mult, valorile ce rezultă din metoda regresiei sunt descrise în termeni de comportament social precum altruism şi animozitate, impregnând cantităţile cu o „aură cauzală“ chiar dacă nu se susţine direct cauzalitatea.
Afirmaţia că metoda regresiei identifică cauzele schimbărilor de frecvenţă ale alelelor nu e corectă, pentru că regresia poate să indice doar corelaţia, iar corelaţia nu presupune cauzalitate. Mai mult, deoarece metoda regresiei încearcă să găsească efecte aditive ale potenţialului social care să
se potrivească cu datele oferite, ar trebui să ne aşteptăm să producă rezultate derutante când interacţiunile sociale nu sunt aditive sau când oscilaţiile potenţialului sunt generate de alţi factori. În baza acestui principiu, vom prezenta trei scenarii ipotetice în care metoda regresiei identifică greşit motivele schimbării de frecvenţă.
În primul scenariu ipotetic, o trăsătură specifică „parazitului“ îi face pe cei care o deţin să caute şi să interacţioneze cu indivizi având un potenţial
de reproducere ridicat. Să presupunem că aceste interacţiuni nu afectează
potenţialul. Însă comportamentul de căutare face ca potenţialul să se coreleze pozitiv cu deţinerea unui partener parazit; astfel, metoda regresiei ne dă B > 0. Conform interpretării propuse, paraziţii trebuie socotiţi cooperanţi ce conferă un potenţial de reproducere ridicat partenerilor.
Cauzalitatea e astfel inversată: potenţialul ridicat e cauza interacţiunii, nu invers.
Variaţii ale acestui comportament parazit pot să apară în multe sisteme biologice. O pasăre poate alege să se alăture cuibului unei perechi cu potenţial de reproducere ridicat, cu ţelul de a moşteni cuibul în cele din urmă. Similar, e mult mai probabil ca o viespe socială să rămână în cuibul
„rudelor“, dacă au un potenţial ridicat, cu acelaşi ţel: de a-l moşteni mai târziu. Aplicarea metodei regresiei în aceste situaţii poate duce la confuzie, iar comportamentele pur egocentrice vor fi luate drept cooperare.
Al doilea exemplu e o trăsătură specifică „gelosului“. Indivizii geloşi caută parteneri cu potenţial de reproducere ridicat şi îi atacă în scopul de a le reduce potenţialul. Să presupunem că atacurile sunt costisitoare pentru atacator, dar au un efect redus, astfel că individul atacat continuă să aibă un potenţial superior mediei şi după atacuri. Metoda regresiei dă B, C > 0, ceea ce sugerează că indivizii geloşi sunt angajaţi într-un tip de cooperare costisitoare. Din nou, interpretarea e greşită: atacurile sunt dăunătoare, iar corelaţia pozitivă cu potenţialul de reproducere se datorează alegerii partenerilor de interacţiune şi lipsei de eficacitate a atacurilor.
Al treilea exemplu e o trăsătură specifică „dădacei“. O dădacă va căuta indivizi cu potenţial de reproducere scăzut şi va depune eforturi costisitoare pentru a le ameliora potenţialul. Să presupunem însă că ajutorul are un efect slab, iar indivizii ajutaţi au în continuare un potenţial sub medie. Metoda regresiei ne dă B < 0, C > 0 şi interpretează greşit nivelul scăzut al potenţialului de reproducere ca rezultat al unui sabotaj costisitor din partea dădacelor.
