Explicarea diferenţei de mărime dintre sexe prin potenţialul de reproducere incluziv, introdusă în anii 1970 de către biologul Robert Trivers, sună astfel: căile de determinare a sexului la furnici sunt ciudate, astfel că surorile sunt mai strâns înrudite între ele decât cu fraţii lor (cu condiţia ca reginele să se împerecheze cu un singur mascul). Fiindcă
lucrătoarele cresc puii, continuă Trivers, şi pentru că surorile sunt favorizate în raport cu fraţii, se investeşte mai mult în mătci decât în masculi. Colonia, aflată sub controlul lucrătoarelor, obţine acest lucru făcând ca fiecare regină
să crească mult mai mare. Acest proces dedus din teoria potenţialului de reproducere incluziv se numeşte selecţie naturală indirectă.
Modelul standard al geneticii populaţiilor postulează, prin contrast, selecţia naturală directă şi o testează prin observaţii directe pe teren şi în laborator. Dimensiunea mai mare a mătcii e necesară, după cum ştiu toţi entomologii, datorită felului în care aceasta dă naştere unei noi colonii: sapă
cuibul, se închide înăuntru şi hrăneşte prima tranşă de lucrătoare din rezervele de grăsime şi din muşchii metabolizaţi ai aripilor. Masculul este mic pentru că singura lui funcţie este împerecherea. După inseminare, moare. (La unele specii, reginele continuă uneori să trăiască peste 20 de ani). Prin urmare, explicaţia ocolită a investiţiilor în funcţie de sex oferită
de teoria potenţialului de reproducere incluziv este greşită.
Ipoteza acelei teorii potrivit căreia lucrătoarele controlează alocările coloniei – parte esenţială a raţionamentului – este şi ea greşită. Regina
hotărăşte sexul puilor prin folosirea valvei spermatecii, un organ ca o pungă
în care e depozitată sperma. Dacă sperma e eliberată pentru a fertiliza un ou din ovarul reginei, se naşte o femelă. Dacă sperma nu e eliberată, oul nu e fertilizat, iar din oul nefertilizat se naşte un mascul. Apoi, un complex de factori, dintre care numai câţiva se află sub controlul lucrătoarelor, determină care sunt ouăle femele şi larvele ce vor deveni regine.
Timp de o jumătate de secol, când datele erau insuficiente, teoria potenţialului de reproducere incluziv a fost explicaţia dominantă a originii comportamentului social avansat. Ea a început în 1955 cu un model matematic simplu al geneticianului britanic J.B.S. Haldane. Argumentarea lui avea următoarea formă (modificată puţin pentru a o face mai uşor de intuit): Imaginează-ţi că eşti un burlac fără copii pe malul unui râu. Privind la râu, vezi că fratele tău a căzut în apă şi se îneacă. Râul e învolburat şi nu eşti bun înotător, deci eşti conştient că dacă sari să-l salvezi probabil te vei îneca şi tu. Salvarea necesită deci altruism din partea ta. Dar (spune Haldane) nu necesită altruism şi din partea genelor tale, inclusiv a celor responsabile de altruismul tău. Motivul e următorul. Deoarece omul e fratele tău, jumătate dintre genele lui sunt identice cu ale tale. Deci sari în apă, îl salvezi, şi bineînţeles te îneci. Tu dispari, dar jumătate din genele tale sunt salvate. Tot ce trebuie să facă fratele tău pentru a compensa genele pierdute este să aibă doi copii în plus. Genele sunt unitatea de selecţie; genele sunt cele care contează în evoluţia prin selecţie naturală.
În 1964, un alt genetician britanic, William D. Hamilton, a exprimat conceptul lui Haldane într-o formulă generală, cunoscută mai târziu drept inegalitatea lui Hamilton. Ea spune că gena care prescrie altruismul (al fratelui erou, în cazul nostru) se va răspândi mai mult dacă avantajul măsurat în număr de descendenţi ai beneficiarului depăşeşte costul măsurat în număr de descendenţi ai altruistului. Dar acest avantaj pentru altruist va fi efectiv numai dacă beneficiarul acţiunii altruiste şi altruistul sunt înrudiţi.
Gradul de rudenie este dat de fracţiunea genelor pe care altruistul şi beneficiarul le au în comun ca urmare a obârşiei lor comune: jumătate între fraţi, o optime între veri primari şi aşa mai departe, cu un ritm rapid descrescător pe măsură ce gradul de rudenie scade. Procesul s-a numit mai târziu selecţie de rudenie. Părea, cel puţin din punctul de vedere al acestui raţionament, că înrudirea strânsă este cheia originii biologice a altruismului şi cooperării. Deci ea este factorul principal al evoluţiei sociale avansate.
La prima vedere, selecţia de rudenie pare să fie o explicaţie rezonabilă
pentru apariţia societăţilor organizate. Să luăm orice grup de indivizi care s-au adunat laolaltă într-un fel sau altul, dar au rămas neorganizaţi – de exemplu, un banc de peşti, un stol de păsări sau o populaţie de marmote. Să
presupunem că membrii grupului sunt capabili să-şi recunoască nu numai progenitura, legată de dezvoltarea grijii parentale potrivit selecţiei naturale standard (darwiniene), ci şi rudele colaterale care au aceeaşi descendenţă, cum ar fi fraţii sau verii. Să mai admitem că se petrec mutaţii care-i fac pe indivizi să favorizeze rudele colaterale apropiate în raport cu rudele îndepărtate sau cu indivizii cu care nu au legături de rudenie. Un caz extrem ar fi cel avansat de Haldane: eroismul faţă de un frate. Rezultatul va fi nepotismul, care antrenează un avantaj darwinian asupra altor membri ai grupului. Dar unde duc toate astea în cadrul unei populaţii supuse evoluţiei?
În timp ce genele care favorizează ramurile colaterale se răspândesc, grupul se va transforma nu într-un ansamblu de indivizi competitivi împreună cu descendenţii lor, ci într-un ansamblu de familii extinse paralele aflate în competiţie. Pentru a avea altruism de grup, cooperare şi diviziune a muncii, cu alte cuvinte pentru a avea o societate organizată, e nevoie de un nivel diferit de selecţie. Acest nivel este selecţia de grup.
Tot în 1964 Hamilton a dus principiul rudeniei mai departe introducând conceptul de potenţial de reproducere incluziv. Individul social trăieşte întrun grup şi interacţionează cu alţi membri ai grupului. El participă la selecţia de rudenie cu fiecare dintre membrii grupului cu care interacţionează.
Efectul cumulat asupra propriilor gene transmise generaţiei următoare este potenţialul de reproducere incluziv: suma tuturor beneficiilor şi costurilor, ponderată cu gradul de rudenie cu toţi ceilalţi membri ai grupului. Cu potenţialul de reproducere incluziv, unitatea de selecţie a trecut în chip ingenios de la genă la individ.
La început, teoria potenţialului de reproducere incluziv, redusă la câteva cazuri de selecţie de rudenie ce puteau fi studiate în natură, mi s-a părut fascinantă. În 1965, la un an de la apariţia articolului lui Hamilton, am apărat teoria la o şedinţă a Societăţii Regale de Entomologie din Londra.
Hamilton era lângă mine în seara aceea. În cele două cărţi ale mele care defineau noua disciplină a sociobiologiei, Societatea insectelor (1971) şi Sociobiologia: noua sinteză (1975), am propus selecţia de rudenie ca parte principală a explicaţiei genetice a comportamentului social avansat, alăturând-o castei, comunicării şi altor teme centrale din sociobiologie. În
1976, Richard Dawkins, vocalul jurnalist de ştiinţă, a explicat ideea publicului larg în bestsellerul Gena egoistă. La scurt timp, selecţia de rudenie şi anumite versiuni ale teoriei potenţialului de reproducere incluziv se regăseau în manuale şi în articole de popularizare despre evoluţia socială.
În următoarele trei decenii, s-au testat nenumărate extinderi generale şi abstracte ale selecţiei de rudenie, mai ales la furnici şi alte insecte sociale, şi s-a anunţat găsirea unor dovezi în studii despre rang, conflict şi investiţia în sexe.
În jurul anului 2000, rolul central al selecţiei de rudenie şi al extensiei sale, potenţialul de reproducere incluziv, ajunsese aproape o dogmă. Era o practică obişnuită pentru autorii de lucrări de specialitate să accepte veridicitatea teoriei, chiar dacă datele prezentate nu erau foarte relevante. În baza teoriei se clădiseră cariere academice şi se acordaseră premii internaţionale.
Şi totuşi, teoria nu era doar greşită, ci fundamental greşită. Privind în urmă, este evident că în anii 1990 apăruseră deja două fisuri catastrofale, care începuseră să se adâncească. Extinderile teoriei deveniseră din ce în ce mai abstracte, deci izolate de munca empirică ce continua să înflorească în sociobiologie. Totodată, cercetarea empirică dedicată teoriei se limita la un număr mic de fenomene măsurabile. Apăreau mereu scrieri pe tema teoriei, referitoare în special la insectele sociale. Se scria tot mai mult despre relativ tot mai puţine subiecte. Marile tipare ale ecologiei, filogeniei, diviziunii muncii, neurobiologiei, comunicării şi fiziologiei sociale rămâneau practic neatinse de declaraţiile solemne ale teoreticienilor potenţialului de reproducere incluziv. Cele mai multe lucrări de popularizare dedicate ei nu aduceau nimic nou, dar erau categorice în declaraţii şi-i anunţau gloria viitoare.
Teoria potenţialului de reproducere incluziv, numită afectuos pe scurt teoria IF ( inclusive fitness) de către adepţii ei, dădea însă tot mai multe semne de îmbătrânire. În 2005, soliditatea i-a fost pusă deschis la îndoială, mai ales în rândul experţilor de marcă în biologia furnicilor, termitelor şi a altor insecte eusociale, ca şi în rândul teoreticienilor suficient de îndrăzneţi pentru a căuta explicaţii alternative la originea şi evoluţia eusocialităţii.
Cercetătorii cei mai devotaţi teoriei IF fie ignorau aceste devieri, fie le respingeau sumar. În 2005 aveau destui reprezentanţi în sistemul anonim de recenzii colegiale pentru a împiedica publicarea dovezilor şi opiniilor contrare în reviste de primă mărime. De exemplu, un sprijin fundamental
acordat de timpuriu teoriei, şi citat în manuale, era predicţia suprareprezentării himenopterelor (albine, viespi, furnici) între speciile eusociale. După un timp, când un cercetător a arătat că noi descoperiri au invalidat predicţia, a primit, practic, răspunsul: „Ştiam deja.“ Şi chiar ştiau, dar evitaseră subiectul. „Ipoteza himenopterelor“ nu era greşită; devenise doar „irelevantă“. Când, în urma unor studii de teren şi de laborator, un cercetător a pus în evidenţă competiţia dintre coloniile primare de termite şi creşterea lor parţială prin aglutinarea lucrătoarelor neînrudite, datele au fost respinse pe motiv că duc la o concluzie ce nu ţine seama suficient de teoria potenţialului de reproducere incluziv.
De ce a provocat un subiect aparent atât de obscur asemenea reacţii partizane? Pentru că problema pe care o abordează are o importanţă
fundamentală, iar miza găsirii unei rezolvări a devenit neobişnuit de mare.
Mai mult, potenţialul de reproducere incluziv începuse să semene cu un castel din cărţi de joc. Scoaterea unei singure cărţi risca să năruie întreaga construcţie. Dar cărţile meritau scoase, chiar cu riscul pierderii reputaţiei.
Plutea în aer promisiunea unei schimbări de paradigmă, eveniment rar în biologia evoluţionistă.
În cele din urmă, dominaţia teoriei a luat sfârşit în 2010. După ce mă
zbătusem zece ani ca membru al unei mici şcoli adverse reduse la tăcere, m-am alăturat unei echipe alcătuite dintr-un matematician şi un biolog teoretician de la Harvard, Martin Nowak, şi Corina Tarnita, pentru a face o analiză amănunţită a potenţialului de reproducere incluziv. Nowak şi Tarnita descoperiseră independent că ipotezele aflate la baza teoriei nu erau solide, iar eu demonstrasem că datele de teren folosite în sprijinul ei puteau fi explicate la fel de bine, sau chiar mai bine, cu ajutorul selecţiei naturale, ca în cazul, descris mai sus, al alocării sexului la furnici.
Raportul nostru comun a fost publicat pe 26 august 2010 ca prim articol în prestigioasa revistă Nature. Cunoscând controversa, redactorii de la Nature au acţionat cu o prudenţă ieşită din comun. Unul dintre ei, familiar cu subiectul şi cu metodele de analiză matematică, a venit special de la Londra la Harvard pentru a se întâlni cu Nowak, cu Tarnita şi cu mine. Şi-a dat acordul, iar apoi manuscrisul a fost examinat de trei experţi anonimi.
Publicarea lui a provocat o explozie de proteste, cum ne şi aşteptam – genul de reacţie mult iubit de ziarişti. Nu mai puţin de 137 de biologi, cercetători sau cadre didactice, adepţi ai teoriei potenţialului de reproducere incluziv au semnat un protest publicat într-un articol din Nature în anul următor. Când
am reiterat o parte a raţionamentului meu sub forma unui capitol din cartea mea Cucerirea socială a Pământului (2012), Richard Dawkins a răspuns cu zelul indignat al unui bigot. În recenzia lui pentru revista britanică Prospect a îndemnat pe toată lumea să nu citească ce-am scris, ci să azvârle cartea
„cât mai repede“, chiar aşa.
Totuşi, de atunci încoace nimeni n-a infirmat analiza matematică făcută
de Nowak şi Tarnita sau raţionamentul meu care susţine teoria standard în detrimentul teoriei potenţialului de reproducere incluziv în interpretarea datelor de teren.
În 2013, Nowak şi cu mine am cooptat un alt biolog matematician, Benjamin Allen, pentru o extindere şi o aprofundare a analizei în curs.
